트립토판 오페론
트립토판 오페론은 대장균(Escherichia coli)과 같은 박테리아에서 트립토판 합성에 관여하는 유전자들의 발현을 조절하는 대표적인 오페론 시스템이다. 트립토판 오페론은 음성 피드백 조절 기작을 통해 작동하며, 세포 내 트립토판 농도가 높을 때 트립토판 합성 유전자들의 발현을 억제하고, 트립토판 농도가 낮을 때 유전자들의 발현을 촉진하여 트립토판 합성을 유도한다.
구조
트립토판 오페론은 다음과 같은 주요 요소로 구성된다.
- 조절 유전자 (trpR): 억제 단백질(repressor protein)을 코딩하는 유전자이다. 이 억제 단백질은 평상시에는 활성화되지 않은 상태로 존재한다.
- 프로모터 (promoter): RNA 중합효소가 결합하여 전사를 시작하는 DNA 부위이다.
- 작동 부위 (operator): 억제 단백질이 결합하는 DNA 부위이다. 작동 부위에 억제 단백질이 결합하면 RNA 중합효소의 프로모터 결합을 방해하여 전사를 억제한다.
- 구조 유전자 (trpE, trpD, trpC, trpB, trpA): 트립토판 합성에 필요한 효소를 코딩하는 유전자들이다. 각각의 구조 유전자는 특정 효소를 합성하며, 이 효소들은 트립토판 합성 경로의 각 단계를 촉매한다.
조절 기작
트립토판 오페론의 조절은 다음과 같은 방식으로 이루어진다.
- 트립토판 농도가 낮을 때: 억제 단백질은 비활성 상태로 존재하며, 작동 부위에 결합하지 않는다. 따라서 RNA 중합효소는 프로모터에 결합하여 구조 유전자들을 전사하고, 트립토판 합성에 필요한 효소들이 합성된다.
- 트립토판 농도가 높을 때: 세포 내 트립토판이 억제 단백질에 결합한다. 트립토판과 결합한 억제 단백질은 구조적 변화를 일으켜 활성화되고, 작동 부위에 결합한다. 억제 단백질이 작동 부위에 결합하면 RNA 중합효소의 프로모터 결합을 방해하여 구조 유전자들의 전사를 억제한다. 결과적으로 트립토판 합성이 중단되고, 세포 내 트립토판 농도가 적절한 수준으로 유지된다.
추가 조절 기작
트립토판 오페론은 감쇠(attenuation)라는 추가적인 조절 기작을 통해 더욱 정교하게 조절된다. 감쇠는 전사 과정에서 리더 서열(leader sequence)의 번역 속도에 따라 전사를 조기에 종료시키는 기작이다. 트립토판 농도가 높을 때 리더 서열의 번역 속도가 빨라져 전사가 조기에 종료되고, 트립토판 농도가 낮을 때 번역 속도가 느려져 전사가 계속 진행되어 트립토판 합성 유전자들이 발현된다.