2차 능동수송(secondary active transport)은 세포막을 경계로 물질을 농도 기울기에 역행하여 이동시키는 능동수송의 한 유형이다. 1차 능동수송이 ATP(아데노신삼인산)의 가수분해 에너지를 직접 이용하는 것과 달리, 2차 능동수송은 ATP를 직접 소비하지 않고 1차 능동수송에 의해 형성된 이온의 전기화학적 기울기를 에너지원으로 사용한다. 이 때문에 공동수송(cotransport) 또는 짝수송(coupled transport)이라고도 불린다.
작동 원리
2차 능동수송은 1차 능동수송(예: Na⁺/K⁺-ATPase 펌프)이 먼저 세포막 양쪽에 이온의 농도 차이(전기화학적 기울기)를 형성한 상태에서 이루어진다. 이후 한 종류의 이온(주로 나트륨 이온 Na⁺ 또는 수소 이온 H⁺)이 농도가 높은 쪽에서 낮은 쪽으로 확산(내리막 수송)하면서 방출되는 에너지를 이용하여, 다른 물질을 농도 기울기에 역행하여(오르막 수송) 함께 이동시킨다. 즉, 에너지 방출 반응(내리막 수송)과 에너지 흡수 반응(오르막 수송)이 짝지어져 일어나는 방식이다.
분류
2차 능동수송은 이동하는 두 물질의 방향에 따라 두 가지로 나뉜다.
-
동향수송(Symport): 두 물질이 같은 방향으로 이동하는 방식이다. 예를 들어 나트륨 의존성 포도당 공동수송체(SGLT)는 Na⁺의 내리막 수송과 함께 포도당을 세포 내로 같은 방향으로 수송한다. 동향수송에 관여하는 운반체를 공동수송체(symporter)라고 한다.
-
역수송(Antiport): 두 물질이 서로 반대 방향으로 이동하는 방식이다. 예를 들어 나트륨-칼슘 교환체(Na⁺/Ca²⁺ exchanger, NCX)는 Na⁺를 세포 내로 유입시키면서 Ca²⁺를 세포 밖으로 배출한다. 역수송에 관여하는 운반체를 역수송체(antiporter)라고 한다.
예시
2차 능동수송의 대표적인 예시는 다음과 같다.
-
나트륨 의존성 포도당 공동수송체(SGLT): 사람의 소장 상피세포와 신장 세뇨관에서 포도당을 흡수하는 데 관여한다. SGLT1은 Na⁺ 2개와 포도당 1분자를 함께 세포 내로 수송하며, SGLT2는 Na⁺ 1개와 포도당 1분자를 수송한다. SGLT2 억제제는 당뇨병 치료제로 임상에서 사용된다.
-
나트륨-칼슘 교환체(NCX): 심장 근육세포 등에서 세포질 내 Ca²⁺ 농도를 낮추는 역할을 한다. Na⁺ 3개를 세포 내로 들여보내면서 Ca²⁺ 1개를 세포 밖으로 내보낸다.
-
나트륨-수소 교환체(NHE): 세포 내 pH 조절에 관여하며, 세포 밖의 Na⁺를 안으로 들이고 세포 안의 H⁺를 밖으로 내보낸다.
-
Na⁺-K⁺-2Cl⁻ 공동수송체(NKCC): Na⁺, K⁺, Cl⁻ 이온을 1:1:2 비율로 세포 내로 수송한다.
특징
2차 능동수송은 다음과 같은 특징을 가진다. 첫째, ATP를 직접 사용하지 않지만 궁극적으로는 1차 능동수송에 의존하므로 세포의 대사 에너지에 간접적으로 의존한다. 둘째, 운반체 단백질의 수에 한계가 있어 포화 현상이 나타난다. 셋째, 구조적으로 유사한 물질이 존재하면 경쟁적 억제가 일어난다. 넷째, 특정 물질에 대한 선택성을 가진다.
2차 능동수송은 영양소 흡수, 이온 항상성 유지, 신경전달물질 재흡수, 신장에서의 재흡수 등 다양한 생리적 과정에서 핵심적인 역할을 담당한다.
