합토두스(Haptodus)는 고생대 후기 석탄기에 등장하여 페름기 초기까지 존재했던 멸종된 단궁류(synapsid) 생물의 한 속(屬)이다. 이 생물은 포유류를 포함하는 수궁류(therapsid)의 조상 집단인 스페나코돈류(sphenacodont)에 속하는 원시적인 형태로 분류된다.
분류 및 계통
합토두스속의 모식종은 합토두스 바일레이(Haptodus baylei)로, 프랑스 오텅(Autun) 인근 레 텔로(Les Télots) 지층에서 발견된 단일 표본을 통해 명명되었다. 이 표본은 현재 파리 국립자연사박물관에 소장되어 있으며, 지질연대상 페름기 초기 아셀리안(Asselian) 단계, 약 2억 9,900만~2억 9,640만 년 전의 지층에서 산출되었다.
역사적으로 합토두스속의 분류 체계는 상당한 변천을 겪었다. 1940년 알프레드 셔우드 로머(Alfred Sherwood Romer)와 르웰린 프라이스(Llewellyn Price)가 캘리브라키온(Callibrachion), 다테오사우루스(Datheosaurus), 팔라에오하테리아(Palaeohatteria), 판텔로사우루스(Pantelosaurus) 등의 속을 합토두스에 통합한 바 있다. 이후 1993년과 1994년에 미셸 로랭(Michel Laurin)의 연구가 발표되면서 하프토돈티나에(Haptodontinae)는 다계통군(polyphyletic group)으로 판명되었고, 컬러리아(Cutleria), 팔라에오하테리아, 판텔로사우루스 등이 각각 독립된 속으로 부활하였다. 로랭은 또한 모식종인 H. baylei 자체가 불확실한 명칭(nomen dubium)일 가능성을 제기하기도 했다.
1997년경부터 합토두스 가네텐시스(H. garnettensis)로 분류되던 종은 미국 캔자스주 가넷(Garnett) 채석장에서 발견된 다수의 표본을 통해 알려졌으며, 후기 석탄기 카시모비안(Kasimovian) 단계(약 3억 500만~3억 390만 년 전)의 지층에서 산출되었다. 그러나 2015년 프레데리크 슈핀들러(Frederik Spindler)의 박사논문과 후속 연구에 따라, H. garnettensis와 H. grandis는 합토두스속의 모식종과 동일한 속이 아닌 별개의 속으로 재분류되었다. H. grandis는 2019년 새 속 힙셀로합토두스(Hypselohaptodus)로 옮겨졌으며, H. garnettensis에 속했던 일부 표본은 케노마그나투스(Kenomagnathus)라는 별개의 신속으로 명명되기도 하였다.
형태 및 생태
합토두스는 몸길이 약 1.5m에 달하는 중간 크기의 육상 포식자로 추정된다. 체구에 비해 상대적으로 긴 꼬리를 가졌으며, 곤충과 소형 척추동물 등을 섭취한 것으로 보인다. 디메트로돈(Dimetrodon)과 같은 후기의 스페나코돈류에서 나타나는 발달된 신경배돌기(neural spine)에 의한 '돛' 구조는 합토두스에게 없었으며, 이는 합토두스가 보다 원시적인 형태임을 시사한다.
서식 환경
합토두스는 판게아 대륙의 적도 지역, 즉 유럽과 북아메리카 일대에 분포한 것으로 알려져 있다. 현재 학계에 널리 인정된 표본의 산지는 프랑스이며, 역사적으로 영국, 미국, 독일, 폴란드 등지에서 발견된 화석이 한때 합토두스속으로 분류된 바 있다.
학술적 의의
합토두스는 스페나코돈류의 기원과 초기 분화를 이해하는 데 중요한 위치를 차지한다. 합토두스를 포함한 원시 스페나코돈류는 이후 포유류로 이어지는 수궁류(therapsid)의 계통 진화에 있어 중요한 분기점 역할을 한 집단으로 평가된다. 다만 모식종 표본의 보존 상태가 매우 좋지 않고, 그간 다수의 종이 별개의 속으로 재분류되는 과정을 겪었기 때문에, 합토두스속 자체의 분류학적 범위는 여전히 논쟁의 대상이 되고 있다.
