피셔의 원리(Fisher's principle)는 유성 생식을 통해 자손을 생산하는 대부분의 종에서 수컷과 암컷의 성비(sex ratio)가 약 1:1로 유지되는 이유를 설명하는 진화생물학의 모델이다. 영국의 통계학자이자 유전학자인 로널드 피셔(Ronald Aylmer Fisher)가 1930년 저서 《자연 선택의 유전학적 이론》(The Genetical Theory of Natural Selection)에서 제시하였으며, A. W. F. 에드워즈는 이를 "진화생물학에서 가장 유명한 주장"이라고 평가한 바 있다.
기본 원리
피셔의 원리는 빈도 의존 선택(frequency-dependent selection)에 기반한다. W. D. 해밀턴이 1967년 논문에서 제시한 간단한 설명은 다음과 같다. 수컷과 암컷을 생산하는 데 드는 비용이 동일하다는 조건에서, 만약 수컷 출생이 암컷보다 드물다면 새로 태어난 수컷은 암컷보다 더 나은 짝짓기 전망을 가지므로 더 많은 자손을 남길 것으로 기대된다. 따라서 수컷을 생산하는 경향이 있는 유전자를 가진 부모는 평균보다 많은 손주를 낳게 되어 해당 유전자가 확산되고 수컷 출생이 증가한다. 1:1의 성비에 가까워지면 수컷을 생산하는 이점이 사라지며, 암컷의 경우에도 동일한 논리가 적용된다. 현대 진화생물학의 용어로 표현하면, 1:1의 성비는 진화적으로 안정한 전략(Evolutionarily Stable Strategy, ESS)에 해당한다.
부모 투자와의 관계
피셔는 자신의 주장을 부모 투자(parental investment)의 관점에서 설명하였다. 각 성별이 미래 모든 세대의 유전자 중 정확히 절반을 공급해야 하므로, 자연 선택의 영향 아래 성비는 각 성별의 자녀에 대해 발생하는 총 부모 지출이 같아지는 방향으로 조정된다. 만약 수컷을 생산하는 데 드는 총 지출이 암컷보다 적다면, 수컷의 총 번식 가치(reproductive value)가 암컷의 가치와 같기 때문에 수컷을 과도하게 생산하는 경향이 있는 부모가 동일한 지출로 더 많은 번식 가치를 생산하게 되어 선택적으로 유리해진다. 결과적으로 수컷에 대한 지출이 암컷에 대한 지출과 같아질 때까지 성비가 조정된다.
역사적 배경
역사적 연구에 따르면, 이 아이디어가 피셔에게 독창적으로 귀속되지는 않는다. 찰스 다윈(Charles Darwin)이 1871년 《인간의 유래》(The Descent of Man) 초판에서 유사한 주장을 처음으로 정립하였으나 재판에서는 이를 삭제하였고, 피셔는 재판본만을 참고할 수 있었다. 또한 예나 대학교의 칼 뒤징(Carl Düsing)이 1883년에서 1884년 사이에 세 편의 저작에서 유사한 주장을 발표한 것으로 알려져 있다. 피셔의 원리는 이후 R. H. 매카서(1965), W. D. 해밀턴(1967), 존 메이너드 스미스와 조지 R. 프라이스(1973) 등에 의해 진화 게임 이론의 관점에서 정교화되었다.
가정과 한계
피셔의 원리가 성립하기 위한 주요 가정은 다음과 같다: 친척 간의 협력이나 경쟁 같은 상호작용이 없을 것, 환경 조건이 암수에 다른 영향을 미치지 않을 것, 연령 분포가 안정적일 것, 부모가 성비를 제어할 수 있을 것, 성 분배에 영향을 미치는 대립형질이 멘델의 법칙을 따를 것 등이다. 이러한 가정이 충족되지 않는 경우 1:1이 아닌 성비("비피셔식" 또는 "특이한" 성비)가 관찰될 수 있다. 예를 들어, 근친 교배, 한곳 짝짓기 경쟁(local mate competition), 환경에 따른 성 결정(environmental sex determination) 등의 상황에서는 피셔의 원리가 예측하는 1:1 성비에서 벗어난 양상이 나타난다.
의의
피셔의 원리는 집단 선택(group selection)보다 개체 수준 선택(individual-level selection)의 우위를 보여주는 대표적인 사례로 자주 인용된다. 조지 C. 윌리엄스, 리처드 도킨스, 랜돌프 M. 네스 등은 이 원리를 통해 집단의 전체적 이익과 무관하게 개체 유전자의 전달 극대화가 어떻게 진화를 이끄는지를 설명하였다. 또한 피셔의 부모 투자 개념은 로버트 트리버스에 의해 발전되어 현재 생태학 및 진화생물학의 핵심 개념으로 자리잡고 있다.
