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포괄 적합도

포괄 적합도(Inclusive fitness)는 진화 생물학에서 개체의 진화적 성공을 측정하는 지표 중 하나로, 1964년 영국의 진화 생물학자 윌리엄 D. 해밀턴(William D. Hamilton)이 정의한 개념이다. 기존의 개체 적합도(individual fitness)가 개체 자신이 직접 낳은 자손의 수만을 기준으로 삼는 반면, 포괄 적합도는 개체 자신의 번식 성공(직접 적합도, direct fitness)뿐만 아니라, 유전적 친족의 번식 성공에 기여한 정도(간접 적합도, indirect fitness)까지 합산하여 측정한다.

이 개념은 유전적 근연도(genetic relatedness, r)를 기반으로 하며, 개체가 자신과 유전자를 공유하는 친족을 도울 때 자신의 유전자가 간접적으로 다음 세대에 전달될 수 있다는 점에 주목한다. 예를 들어, 이배체 생명체에서 개체는 자신의 자손에게 유전자의 절반(1/2)을 전달하며, 형제의 자손에게는 1/4, 사촌의 자손에게는 1/8의 자손 등가를 전달하는 것으로 간주된다.

포괄 적합도는 해밀턴 공식(Hamilton's rule, rB - C > 0)으로 수학적으로 표현된다. 여기서 r은 행위자와 수혜자 간의 근연도, B는 수혜자가 얻는 이익, C는 행위자가 부담하는 비용을 의미한다. 이 공식은 이타적 행동이 진화적으로 선택될 조건을 설명하며, 친족 선택(Kin selection) 이론의 핵심 기제로 작용한다.

포괄 적합도 이론은 사회성 곤충(예: 개미, 꿀벌)의 불임 일개미가 자신의 번식을 포기하고 여왕의 자손을 돌보는 현상, 협동 번식, 경계 울음 등 동물의 이타적 행동을 설명하는 데 중요한 역할을 하였다. 리처드 도킨스(Richard Dawkins)의 《이기적 유전자》는 이 개념을 대중화하는 데 기여하였다. 다만 2010년대 이후 일부 학자들 사이에서 포괄 적합도 이론의 설명 범위와 수학적 모델의 적절성을 둘러싼 논쟁이 존재한다.

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