파필리오마리스(학명: Papiliomaris kluessendorfae)는 이매갑성(二枚甲性, bivalved) 갑각을 가진 절지동물의 한 속(屬)으로, 분류학적 위치가 명확히 확립되지 않은 진절지동물(euarthropod)이다. 화석은 미국 위스콘신주에 분포하는 실루리아기(Silurian) 전기 란도베리 세(Llandovery epoch, 텔리키안 절(Telychian stage), 약 4억 3740만~4억 3620만 년 전)의 브랜든 브리지층(Brandon Bridge Formation) 내 워키쇼 생물군(Waukesha Biota)에서 산출된다.
어원
속명 '파필리오마리스'(Papiliomaris)는 라틴어 'pāpiliō'(나비 또는 나방)와 'maris'(바다의, mare의 소유격)의 합성어로, '바다나비' 또는 '바다의 나비'라는 의미를 갖는다. 이는 1985년 최초 보고 이후 해당 화석이 비공식적으로 '나비 동물(butterfly animal)'이라고 불려온 데에서 유래하였다. 종소명 'kluessendorfae'는 워키쇼 생물군의 발견과 퇴적학·고생물학적 이해에 기여한 조앤 클루센도르프(Joanne Kluessendorf)를 기리기 위해 붙여졌다.
발견 및 연구사
파필리오마리스의 화석은 1985년 고생물학자 도널드 G. 미쿨리치(Donald G. Mikulic), 데릭 E. G. 브릭스(Derek E. G. Briggs), 조앤 클루센도르프에 의해 워키쇼 생물군의 기재 논문에서 처음 보고되었으며, 당시에는 '이매갑성 갑각을 가진 기괴한 절지동물'로 언급되었다. 이후 수십 년간 공식적인 학명 없이 '나비 동물'이라는 비공식 명칭으로 연구 문헌에 인용되어 왔다. 2020년 학회 초록에서 로스바흐(Rosbach)와 동료들에 의해 처음으로 'Papiliomaris kluessendorfae'라는 학명이 제안되었고(당시에는 nomen nudum, 즉 유효한 기재가 없는 명칭), 2025년 앤더슨(Anderson), 로스바흐(Rosbach), 풀시퍼(Pulsipher), 미쿨리치(Mikulic), 쉬프바우어(Schiffbauer)로 구성된 연구팀에 의해 공식적으로 기재·명명되었다.
형태학적 특징
앤더슨 등(2025)은 12개의 표본을 근거로 파필리오마리스를 기재하였다. 완모식표본(holotype)은 UWGM 2655(부분 및 대응 화석, part and counterpart)이며, 부모식표본(paratype)은 UWGM 2633과 UWGM 2654이다. 파필리오마리스의 크기는 길이 11.5~20.8mm, 너비 8.8~17.4mm이다. 몸은 두 개의 체절군(tagmata)으로 구성된다:
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두부(cephalon): 6개의 체절로 구성되며, 이매갑성 갑각(두 쪽이 등쪽 경첩에서 만나는 구조)이 뒤쪽 3~4개의 두부 부속지를 덮고 있다. 갑각의 형태는 거의 원형에서 타원형에 가깝다. 두 번째와 세 번째 체절에는 각각 한 쌍의 단지형(uniramous) 더듬이가 있으며, 첫 번째 더듬이는 강모(setae)가 풍부한 튼튼한 구조이고 두 번째 더듬이는 가늘고 길며 강모가 촘촘히 배열되어 있다. 뒤쪽 세 쌍의 두부 부속지는 길고 유연하며, 2열 이상의 사상성 강모를 가진다. 이 체절들의 등판(tergite)에는 등쪽에 융기된 중앙 능선이 있으며, 각 등판에서 후외측 방향으로 작은 측판(pleurae)이 뻗어 있다.
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몸통(trunk): 10~13개의 체절로 구성되며, 끝부분은 축소된 미절(telson)로 종결된다. 몸통 부속지는 균질한 이지형(biramous, 두 갈래)의 막대 모양 또는 단지형(uniramous)의 노 모양(paddle-shaped) 구조이다.
분류학적 위치
파필리오마리스의 분류학적 위치는 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 초기에는 갑각류, 특히 엽각류(phyllocarida)와의 연관성이 제안되었고, 2015년에는 마렐로모르프(marrellomorph)로 해석되어 북아메리카에서 처음으로 확인된 캄브리아기 이후의 마렐로모르프로 간주되기도 하였다. 그러나 2025년 앤더슨 등의 공식 기재에서는 이매갑성 절지동물(bivalved arthropod)로 해석되었으며, 진절지동물 내에서의 정확한 위치는 아직 완전히 밝혀지지 않았다.
앤더슨 등은 5가지 베이즈 추론(Bayesian inference) 계통학적 분석을 수행한 결과, 파필리오마리스가 대악류(Mandibulata)의 줄기군(stem-group) 내에 위치하며, 워키쇼 생물군의 다른 생물들과 함께 Acheronauta, 갑협류(Thylacocephala), Captopodus 등을 포함하는 분기군 내에서 자매군 관계를 형성하는 것으로 나타났다. 구체적인 계통수는 갑각 형태와 부속지 구조에 대한 코딩 방식에 따라 두 가지(tree A와 tree B)가 도출되었다.
