토로사우루스(Torosaurus)는 백악기 후기 마스트리흐트절(약 6,800만 년 전 ~ 6,600만 년 전)에 북아메리카 서부 내륙 지역에 서식했던 초식성 케라톱스과(각룡류) 공룡의 한 속이다. 속명은 그리스어 '토레오'(τορέω, '구멍을 뚫다')와 '사우로스'(σαῦρος, '도마뱀')의 합성어로, 프릴(목부분의 큰 골판)에 있는 큰 구멍을 가리킨다. 흔히 라틴어 '타우루스'(taurus, 황소)나 스페인어 '토로'(toro)와 혼동되어 '황소 도마뱀'으로 오역되기도 하나, 이는 학명의 실제 어원과 부합하지 않는다.
분류 및 발견
토로사우루스는 1891년, 고생물학자 오트니엘 찰스 마쉬(Othniel Charles Marsh)가 존 벨 해처(John Bell Hatcher)가 와이오밍주 남동부에서 발견한 두 개의 두개골을 바탕으로 명명하였다. 모식종은 토로사우루스 라투스(Torosaurus latus)이며, 종소명 '라투스'는 라틴어로 '넓다'는 의미로 프릴의 형태를 가리킨다. 이후 토로사우루스 글라디우스(T. gladius)가 추가로 명명되었으나 현재는 T. latus의 동물이명(동일한 종으로 간주)으로 여겨진다. 또한 토로사우루스 우타헨시스(T. utahensis)가 별도의 종으로 분류되나, 이에 대해서는 추가 연구가 필요하다.
형태적 특징
토로사우루스는 몸길이 7.5~9m, 몸무게 6~11톤에 달하는 대형 각룡류였다. 두개골은 알려진 육상 동물 중 가장 큰 축에 속하며, 프릴을 포함한 두개골 길이는 최대 2.77m에 이른다. 2023년에 공개된 '아담'이라는 별칭의 표본은 두개골 길이가 3m에 달하는 것으로 보고되었다.
토로사우루스는 동시대에 살았던 트리케라톱스(Triceratops)와 매우 유사하나, 다음과 같은 차이점으로 구별된다:
- 길쭉한 프릴에 커다란 타원형 구멍(두정골창, parietal fenestrae)이 있음
- 프릴 뒤쪽에 5쌍 이상의 작은 뿔(뒷머리뼈돌기, epiparietals)이 존재
- 비늘뼈(squamosal) 위쪽 표면에 고랑이 파여 있음
- 트리케라톱스 프로르수스(Triceratops prorsus)에서 보이는 긴 코뿔 대신 짧은 코뿔을 가짐
트리케라톱스와의 동물이명 논쟁
토로사우루스의 분류학적 유효성은 오랫동안 논쟁의 대상이 되어 왔다. 2010년 존 스카넬라(John Scannella)와 잭 호너(Jack Horner)는 골조직학 연구와 프릴 형태 분석을 통해 토로사우루스가 사실은 트리케라톱스의 완전히 성장한 성체 형태(토로형, toromorph)에 해당한다고 주장하였다. 이에 따르면 트리케라톱스 표본들은 미성숙 상태이며, 개체가 성숙하면서 프릴이 길어지고 구멍이 생겨 토로사우루스의 형태가 된다는 것이다.
그러나 2011년 앤드류 파키(Andrew Farke), 2012년 니콜라스 롱리치(Nicholas Longrich) 등의 후속 연구에서는 다음과 같은 근거로 이 가설에 반박하였다:
- 명확한 중간 형태(transitional form)가 부재함
- 토로사우루스로 분류되는 아성체 표본(YPM 1831 등)이 존재함
- 두개골 비율의 차이가 단순한 성장 과정으로 설명되지 않음
- 각룡류의 일반적인 성숙 과정에서 프릴에 구멍이 생기는 것은 정상적인 현상이 아님
2013년 파키와 마이오리노의 형태측정학(morphometric) 연구는 통계적 분석을 통해 토로사우루스와 트리케라톱스가 성숙 과정 전반에 걸쳐 별개의 형태 공간을 유지한다고 결론지었다. 2022년 말론(Mallon) 등의 연구는 캐나다에서 발견된 아성체 표본들을 토로사우루스로 분류함으로써 이 속의 유효성을 지지하는 증거를 제시하였다. 현재 학계에서는 토로사우루스를 트리케라톱스와 별개의 속으로 보는 견해가 우세하다.
고생태학
토로사우루스는 모든 각룡류와 마찬가지로 초식동물이었다. 턱에는 여러 줄의 이빨이 있어 질긴 식물을 잘라 먹을 수 있었으며, 주로 양치류 등을 섭취했을 것으로 추정된다. 트리케라톱스보다 주둥이가 더 길고 좁았던 점으로 보아 두 속 간에 식성에 차이가 있었을 가능성이 제기된다. 화석은 북아메리카 서부 내륙의 캐나다 서스캐처원주에서부터 미국 텍사스주 남부에 이르는 지역에서 발견되나, 트리케라톱스에 비해 상대적으로 드물게 발견된다.
