개요
니폰노사우루스(Nipponosaurus)는 중생대 백악기 후기, 약 8,000만 년 전(상부 산토니안~하부 캄파니안)에 서식한 초식성 조반류 공룡이다. 분류학적으로는 조반류-조각아목-하드로사우루스과-람베오사우루스아과에 속한다. 학명의 의미는 "일본의 도마뱀"이며, 속명은 일본의 일본어 명칭인 '니폰(Nippon)'에서 유래하였다.
발견 및 명명 역사
니폰노사우루스의 표본(UHR 6590, 홋카이도대학 등록)은 1934년 11월, 당시 일본의 가라후토청(현 러시아 사할린섬 시네고르스크)에 있던 미쓰이 광업의 가와카미 탄광 병원 건설 공사 중에 발견되었다. 발견 당시 화석은 관절이 분리된 상태였다. 1936년 홋카이도 제국대학의 나가오 다쿠미 교수가 이 종을 명명·기재하였으며, 종명 '사할리넨시스(sachalinensis)'는 사할린에서 유래하였다.
당시 사할린 남부는 일본 영토였기에, 니폰노사우루스는 일본 영토에서 발견된 최초의 공룡으로 명명된 종이다. 그러나 1945년 이후 사할린섬이 소련에 병합되면서, 해당 지역은 현재 러시아 영토가 되었다. 이 때문에 추가 연구가 어려운 상황이며, 발견 당시의 야외 기록도 유실된 상태이다.
1937년 여름에는 같은 표본의 사지 뼈 일부를 추가로 수습하기 위한 두 번째 조사가 이루어졌으며, 이에 대한 내용은 1938년 나가오의 두 번째 논문을 통해 발표되었다.
형태 및 특징
니폰노사우루스의 정형 표본은 미성숙 개체로 추정되며, 몸길이는 약 4미터로 측정되었다. 원기재 당시에는 성체로 간주되었으나, 2004년 재기재 연구에서 유년 개체임이 확인되었고, 2017년 현미경적 골조직학적 분석을 통해 이를 재확인하였다. 화석의 보존 상태는 전반적으로 좋지 않지만, 골격의 약 60%가 보존되어 있는 것으로 추정된다. 보존된 골격 요소로는 상악골과 치골, 두개골 요소 일부, 경추 13개, 흉추 6개, 천추 2개, 미추 35개, 좌측 견갑골, 상완골 하부, 전지의 대부분, 좌골, 좌측 장골, 후지 대부분 등이 포함된다.
분류학적 논쟁
니폰노사우루스의 분류학적 타당성에 대해서는 학계에서 논란이 있어 왔다. 일부 연구자들은 이 속의 진단 형질이 불완전하며, 특히 유년 개체라는 점을 들어 중복기재 가능성을 제기하거나, 다른 아시아 하드로사우루스류와 동일 종일 가능성을 지적하였다. 또한 일부에서는 'nomen dubium'(의문명)으로 간주하기도 하였다.
그러나 2004년 재기재를 통해 세 가지 진단 형질이 제안되어 유효한 속으로 지지되었다. 이후 2017년 연구에서는 기존에 제안된 형질의 일부에 대해 의문을 제기하면서도, 표본의 재검토를 통해 세 가지 새로운 진단 형질을 제시하였다.
계통학적 위치에 대해서도 의견이 분분하다. 2004년 분석에서는 북아메리카의 하이파크로사우루스 알티스피누스(Hypacrosaurus altispinus)와 매우 가까운 관계로 나타났으나, 2007년 연구에서는 람베오사우루스류 내에서 더 원시적인 위치로 재평가되었다. 이후 개체 발생 과정에서 변하는 형질을 고려한 2017년 분석에서는 유럽의 아레니사우루스(Arenysaurus) 및 블라시사우루스(Blasisaurus)와 근연 관계가 있는 것으로 나타났다.
고생태
니폰노사우루스의 표본은 예조층군(Yezo Group) 상부에서 수습되었으며, 해성 퇴적층에서 발견되었다. 다만 비교적 완전한 골격 상태와 함께 발견된 육상 식물 화석을 고려할 때, 죽은 후 바다로 유입되어 해양 퇴적물 속에 매몰되었을 가능성이 제기된다. 이 종은 해안 가까운 저지대 평야에서 주로 서식했을 것으로 추정되며, 이는 북아메리카의 일부 근연종들의 생활 방식과 유사한 양상이다.
의의
니폰노사우루스는 일본 공룡 연구의 시초로 평가된다. 나가오 교수의 연구는 일본 최초의 공룡 연구로 간주되며, 이 종의 발견과 기재는 이후 일본 내 공룡 고생물학 연구가 발전하는 계기가 되었다. 현재 니폰노사우루스의 복원 골격은 도쿄 국립과학박물관에서 전시되고 있다.
