난할(卵割, cleavage)은 발생학에서 수정란(접합자)이 초기 배아 단계에서 연속적으로 빠르게 세포 분열을 하는 현상을 의미한다. 이는 다세포 동물의 발생 과정에서 가장 초기에 일어나는 단계 중 하나이다.
난할은 일반적인 체세포 분열과 몇 가지 중요한 차이점을 가진다. 체세포 분열이 G1기, S기, G2기, M기로 구성된 완전한 세포 주기를 따르는 반면, 난할에서는 G1기와 G2기가 사실상 존재하지 않고 S기(DNA 합성)와 M기(유사분열)만이 반복된다. 따라서 단백질 합성은 거의 일어나지 않으며, 세포 성장이 수반되지 않는다. 그 결과 난할 과정에서 배아의 전체 크기는 변하지 않고 세포의 수만 기하급수적으로 증가한다. 난할을 통해 생성된 각각의 개별 세포를 할구(blastomere)라고 한다.
난할 과정에서 하나의 커다란 세포였던 접합자의 세포질은 점점 더 작은 할구들로 나뉘며, 할구들이 여러 개 모여 상실배(morula)를 형성한다. 난할은 일반적으로 배아가 착상할 때까지 지속된다.
난할의 종류
할구의 배열 방식에 따라 다음과 같이 분류된다.
- 방사 대칭형(radial cleavage): 난할면이 동물극과 식물극을 잇는 난축을 중심으로 대칭적으로 배열된다. 위할과 경할이 교대로 반복되는 전등할 방식으로, 해면동물, 강장동물, 극피동물 등에서 나타난다.
- 나선형(spiral cleavage): 위할로 생긴 위아래 할구가 규칙적으로 오른쪽 또는 왼쪽으로 치우쳐 배열되어, 동물극에서 볼 때 소용돌이 형태를 띤다. 방추가 비스듬히 기울어져 있기 때문이다. 편형동물, 유형동물, 환형동물, 두족류 이외의 연체동물에서 나타난다.
- 2대칭형(biradial cleavage): 할구가 난축을 중심으로 두 개의 면에 대칭으로 배열된다. 일부 해파리에서 볼 수 있다.
- 좌우 대칭형(bilateral cleavage): 제1난할면을 대칭면으로 하여 양쪽 할구가 거울상으로 분열한다. 두족류, 양서류 등의 단황란에서 볼 수 있으나 전형적인 예는 드물다.
포유동물에서의 난할
포유동물의 난할은 12~24시간 주기로 일어나며, 다른 동물군에 비해 비교적 느리게 진행된다. 8세포기 이후 할구는 외부의 극세포(영양막, trophoblast)와 내부의 내세포괴(ICM, inner cell mass)로 분화된다. 영양막은 후에 융모막으로 발달하고, 내세포괴는 장차 배아 자체가 될 부분이다. 이 시기의 배아를 배반포(blastocyst)라고 한다.
